وقتی در یک گلخانه با مشکل پوسیدگی گلگاه گوجه‌فرنگی یا Blossom-End Rot (BER) مواجه می‌شویم، معمولاً اولین مظنون‌ها آبیاری، کلسیم، شوری و شرایط ریشه هستند.
این عوامل واقعاً اهمیت زیادی دارند؛ اما یک سؤال مهم وجود دارد:
چرا در شرایط تقریباً یکسان، بعضی ارقام گوجه‌فرنگی BER بسیار بیشتری نشان می‌دهند و بعضی ارقام با همان آب، همان کود و همان شرایط اقلیمی، آسیب بسیار کمتری می‌بینند؟
پاسخ این سؤال فقط در محیط نیست.
شواهد پژوهشی نشان می‌دهد که حساسیت گوجه‌فرنگی به پوسیدگی گلگاه دارای یک مؤلفه ژنتیکی قابل‌توجه است و رقم می‌تواند تعیین کند گیاه در برابر شرایط مستعدکننده BER تا چه اندازه آسیب‌پذیر باشد.
اما برای فهم دقیق موضوع، باید بین دو مفهوم تفاوت بگذاریم:
«رقم حساس به BER» با «یک ژن که مستقیماً BER ایجاد می‌کند» یکسان نیست.
آیا واقعاً ارقام گوجه‌فرنگی از نظر حساسیت به BER متفاوت‌اند؟
بله.
یکی از شواهد قدیمی اما بسیار مهم، مطالعه Adams و Ho در سال 1992 است. در این پژوهش سه رقم گوجه‌فرنگی شامل Counter، Calypso و Spectra در شرایط کشت هیدروپونیک و در چند سطح شوری بررسی شدند.
نتیجه جالب بود:
بروز BER در ارقام Calypso و Spectra به‌طور قابل توجهی بیشتر از Counter بود و این تفاوت در سطوح مختلف شوری نیز مشاهده شد.
این آزمایش اهمیت زیادی دارد؛ زیرا تفاوت بین ارقام در یک محیط کنترل‌شده بررسی شده بود، نه صرفاً در مزارع مختلف با خاک، آب‌وهوا و مدیریت متفاوت.
مطالعه دیگری در همان دوره نشان داد که رقم‌های حساس‌تر Calypso و Spectra نسبت به رقم کم‌حساس‌تر Counter، در برخی شرایط جذب و انتقال کلسیم کمتری به بخش انتهایی میوه داشتند.
بنابراین می‌توان گفت:
رقم فقط یک اسم تجاری نیست؛ ژنوتیپ رقم می‌تواند نحوه واکنش گیاه به شرایط مستعد BER را تغییر دهد.
شواهد جدیدتر؛ BER یک صفت ژنتیکی است
یکی از مهم‌ترین مطالعات در این زمینه در سال 2021 توسط Topcu و همکاران انجام شد.
پژوهشگران برای بررسی پایه ژنتیکی BER، جمعیت‌های تفکیک‌شونده گوجه‌فرنگی را در گلخانه بررسی کردند و از روش‌های QTL-seq و نقشه‌یابی پیوستگی استفاده کردند.
نتیجه بسیار مهم بود:
BER به‌صورت یک صفت کمی (Quantitatively Inherited Trait) به ارثمی‌رسد
در این مطالعه چندین ناحیه ژنومی مرتبط با بروز BER شناسایی شد؛ از جمله نواحی روی کروموزوم‌های 3، 4 و 11.
دو ناحیه مهم‌تر، یعنی BER3.2 و BER11.1، با نقشه‌برداری دقیق‌تر محدود شدند. BER3.2 به یک بازه حدود 1.58 مگاباز و BER11.1 به حدود 1.13 مگاباز محدود شد.
این یافته بسیار مهم است، زیرا نشان می‌دهد تفاوت حساسیت به BER صرفاً یک اتفاق محیطی نیست.
به زبان ساده:
ژنوتیپ گیاه می‌تواند احتمال و شدت بروز BER را تحت تأثیر قرار دهد.
آیا ژن مشخصی برای BER پیدا شده است؟
اینجا باید با دقت علمی صحبت کنیم.
در مطالعه Topcu و همکاران، ناحیه BER3.2 با ژن FW3.2/SlKLUH هم‌مکان بود.
این ژن با رشد اندام و ویژگی‌های مربوط به اندازه میوه ارتباط دارد و در آن جمعیت، یکی از کاندیداهای مهم برای توضیح تفاوت BER محسوب شد.
اما این به معنی آن نیست که:
««ژن KLUH همان ژن BER است.»»
چنین نتیجه‌ای هنوز قطعی نیست.
خود پژوهشگران چندین ژن کاندید دیگر را نیز در این ناحیه مطرح کرده‌اند و شواهد نشان می‌دهد رابطه بین ژنتیک، اندازه میوه، سرعت رشد میوه و BER پیچیده‌تر از یک ژن منفرد است.
بنابراین عبارت علمی‌تر این است:
حساسیت به BER دارای پایه ژنتیکی است و چندین ناحیه ژنومی در آن دخیل هستند، اما ژن یا مجموعه ژن‌های مسئول به‌طور کامل و قطعی تعیین نشده‌اند.
چرا یک رقم می‌تواند BER بیشتری داشته باشد؟
ژنتیک رقم احتمالاً از چند مسیر مختلف روی حساسیت به BER اثر می‌گذارد.
یکی از مهم‌ترین مسیرها، سرعت رشد میوه است.
در یک مطالعه مقایسه‌ای، دو رقم گوجه‌فرنگی با حساسیت متفاوت، یعنی Momotaro Fight و Cindy Sweet، در شرایط هیدروپونیک بررسی شدند.
در شرایط کمبود کلسیم، بروز BER در Momotaro Fight بیش از 60 درصد و در Cindy Sweet حدود 10 درصد گزارش شد.
محققان همچنین دریافتند که رشد میوه در Momotaro Fight سریع‌تر بود و افزایش سرعت رشد میوه با کاهش کلسیم محلول در بخش انتهایی میوه و افزایش BER ارتباط داشت.
یعنی ممکن است دو رقم هر دو در یک محلول غذایی رشد کنند، اما:
رقم A → رشد میوه سریع‌تر → تقاضای بالاتر بافت در حال رشد → کاهش Ca محلول در بخش گلگاه → حساسیت بیشتر به BER
در حالی که:
رقم B → رشد متعادل‌تر → حفظ بهتر وضعیت کلسیم محلول → BER کمتر
این موضوع نشان می‌دهد که «اندازه میوه» به تنهایی معیار خوبی برای قضاوت نیست؛ سرعت رشد و فیزیولوژی رشد میوه نیز اهمیت دارند.
نکته مهم: رقم درشت الزاماً BER بیشتری ندارد
این نکته بسیار مهم است.
ممکن است تصور کنیم:
میوه بزرگ = BER زیاد
اما چنین رابطه ساده‌ای وجود ندارد.
مرورهای علمی نشان داده‌اند که بین اندازه میوه و BER رابطه وجود دارد، ولی استثناهای زیادی وجود دارد؛ بعضی ارقام میوه‌درشت نسبتاً مقاوم‌اند و بعضی ارقام متوسط یا کشیده می‌توانند بسیار حساس باشند.
به همین دلیل بهتر است به جای اینکه فقط وزن میوه را بررسی کنیم، ویژگی‌های ژنتیکی و فیزیولوژیک رقم را در نظر بگیریم.
شکل میوه هم می‌تواند با حساسیت BER ارتباط داشته باشد
یکی دیگر از ویژگی‌هایی که با ژنتیک رقم ارتباط دارد، شکل میوه است.
در منابع علمی، حساسیت بیشتر میوه‌های کشیده نسبت به بسیاری از میوه‌های گرد گزارش شده است.
این موضوع احتمالاً به نحوه رشد بافت‌های مختلف میوه، توزیع آب و کلسیم و ویژگی‌های بافتی مربوط است.
بنابراین ژنتیک رقم می‌تواند از طریق مجموعه‌ای از صفات، نه فقط یک ژن، روی BER اثر بگذارد.
آیا کلسیم برگ و میوه در رقم حساس کمتر است؟
نه الزاماً.
این یکی از جذاب‌ترین قسمت‌های تحقیقات BER است.
در مطالعه‌ای روی سه رقم گوجه‌فرنگی با حساسیت متفاوت به BER، دو رقم مقاوم‌تر Managua RZ و House Momotaro با رقم حساس‌تر Reiyoh مقایسه شدند.
نتیجه نشان داد که قبل از ظهور علائم BER، غلظت کلسیم در بخش انتهایی میوه به‌تنهایی نمی‌توانست تفاوت حساسیت ارقام را توضیح دهد.
در مقابل، تفاوت در آسکوربات و ظرفیت آنتی‌اکسیدانی و همچنین تعادل عناصر غذایی تحت تنش شوری با تفاوت حساسیت ارقام ارتباط داشت.
این یافته بسیار مهم است.
یعنی ممکن است دو رقم مقدار کلسیم مشابهی داشته باشند، اما یکی از آنها در برابر شرایطی که باعث ایجاد BER می‌شود، مقاومت بیشتری نشان دهد.
نقش استرس اکسیداتیو در تفاوت بین ارقام
BER فقط یک داستان ساده درباره «کلسیم کم» نیست.برخی مطالعات نشان داده‌اند که ROS یا گونه‌های فعال اکسیژن و آسیب اکسیداتیو به غشاهای سلولی نیز می‌توانند در آغاز و توسعه BER نقش داشته باشند
در مطالعه Rached و همکاران، ارقام مقاوم‌تر در شرایط شوری توانایی بیشتری برای افزایش آسکوربات قبل از ظهور BER داشتند.
پژوهشگران پیشنهاد کردند که توانایی حفظ ظرفیت آنتی‌اکسیدانی و کنترل ROS ممکن است یکی از دلایل مقاومت بیشتر برخی ژنوتیپ‌ها باشد.
پس ممکن است ژنتیک رقم از طریق سیستم دفاع آنتی‌اکسیدانی نیز روی BER تأثیر بگذارد.
کلسیم کل همیشه داستان را توضیح نمی‌دهد
مطالعات سلولی نیز یک نکته مهم دیگر را نشان داده‌اند.
در یک مطالعه روی گوجه‌فرنگی، کاهش حساسیت به BER با تغییر در پکتین متیل‌استرازها (PME) و توزیع کلسیم در فضای آپوپلاست ارتباط داشت.
جالب‌تر اینکه دو گروه از میوه‌ها می‌توانستند مقدار مشابهی از کلسیم کل، کلسیم سیتوزولی و کلسیم واکوئلی داشته باشند، اما مقدار کلسیم محلول در آپوپلاست و میزان نشت غشایی آنها متفاوت بود.
بنابراین:
مقدار کل Ca در آزمایش بافتی ≠ الزاماً مقدار Ca قابل استفاده در محل مناسب و زمان مناسب
و همین موضوع می‌تواند بخشی از تفاوت ژنتیکی بین ارقام را توضیح دهد.
